Кліщі
Кліщі — роздільностатеві членистоногі. Переважна більшість самок відкладає яйця, деякі з них народжують личинок. Розвиваються вони з метаморфозом — перехід від однієї стадії до іншої відбувається скачкоподібно, з повною зміною внутрішньої будови, зовнішнього хітинового покриву та збільшення маси тіла. У процесі розвитку в онтогенезі вони проходять стадії: яйця, шестиногої личинки, німфи (однієї чи кількох) та імаго. Серед паразитичних представників підкласу Acari виділяють тимчасових і стаціонарних ендо- і ектопаразитів.
Найбільших збитків тваринництву завдають представники двох рядів Parasitiformes та Acariformes
ДЕМОДЕКОЗИ
Це поширена група арахнозних захворювань жуйних, собак, свиней. Хворіють й інші види тварин, а також люди. Спричинюють захворювання кліщі підряду Trombidiformes з родини Demodecidae, роду Demodex. Характеризується хвороба ураженням різних ділянок шкіри, що супроводжується локальним чи генералізованим дерматитом, схудненням, інколи загибеллю хворих тварин.
Захворювання людини викликає D. hominis, великої рогатої худоби — D. bovis, собак —D. canis, свиней — D. phylloides, овець — D. ovis, коней — D. equi, котів — D. cati, кіз — D. саргае. В Україні демодексами найчастіше уражуються велика рогата худоба та собаки.
ПСОРОПТИДОЗИ
Псороптидози (Psoroptidoses) — досить поширена в Україні група арахнозних захворювань тварин, яку спричиняють акариформні кліщі з родини Psoroptidae. Ця родина включає ектопаразитів трьох родів: Psoroptes, Chorioptes і Otodectes. Вони представлені десятьма видами псороптид.
Залежно від роду й статі величина цих кліщів коливається у межах 0,3—0,8 мм: одних можна бачити неозброєним оком, інших лише за допомогою лупи чи мікроскопа. Форма тіла овальна, у деяких — овально-подовжена. Мають чотири пари 5-членистих кінцівок, з яких дві передні розвинені краще. Закінчується більшість кінцівок стебельцями з тюльпаноподібними присосками. Хоботок конусовидний, довгий. Ротові органи колючосисного й гризучого типів. Очі і трахеї відсутні. Статевий диморфізм виражений краще, ніж у саркоптесів.
Це бінімфальні кліщі. Самки яйцеродні. Розвиваються з метаморфозом. Розвиток одного покоління триває 10—20 діб. Живляться лімфою, епідермісом, запальним ексудатом. Паразитують усі стадії псороптид. Псороптеси — постійні й видоспецифічні ектопаразити овець, великої рогатої худоби, коней та кролів; хоріоптеси паразитують у цих же чотирьох видів тварин і, крім того, у кіз, і, нарешті, отодектес є паразитом м'ясоїдних — котів, собак та інших канід. Більшість цих захворювань реєструють в умовах стійлового утримання тварин, отодектоз — протягом усього року.
В Україні досить часто реєструють масові спалахи псороптозу серед овець, кролів, іноді у великої рогатої худоби та коней. Хоріоптозна інвазія зустрічається рідко, в той час як отодектоз — протягом усього року й майже повсюди.
Псороптеси, хоріоптеси та отодектес мають досить чіткі родові відмінності, в той час як видові у перших двох вважаються відсутніми.
САРКОПТИДОЗИ
Саркоптидози (Sarcoptidoses) — найбільш поширена група арахнозних захворювань свійських та диких тварин, які спричинюються паразитичними кліщами з родини Sarcoptidae.
Саркоптиди — дрібні (0,20—0,50 мм), округлої форми, мають короткий гризучого типу й підковоподібної форми хоботок, чотири пари коротких, конусоподібних 5-членистих ніг, які у більшості кліщів закінчуються тюльпаноподібними присосками (рис. 74), розміщеними на довгих нечленистих стебельцях. Очей, спеціальних органів дихання вони не мають. Це ендопаразити, паразитують у товщі епідермального шару шкіри живителя. Кліщі бінімфальні, розвиток одного покоління в оптимальних умовах триває 2—3 тижні. Живляться вони клітинами епідермісу, лімфою, запальним ексудатом.
Родина саркоптид представлена родами Sarcoptes і Notoedres.
Саркоптеси спричиняють саркоптоз, або коросту, у широкого кола ссавців і людей. Маючи однакові морфологічні ознаки, вони суворо видоспецифічні паразити й порівняно рідко нападають на неспецифічних живителів, на яких свій розвиток не закінчують. Найчастіше паразитують у свиней, жуйних, м'ясоїдних, однокопитних і гризунів.
Нотоедреси паразитують переважно на м'ясоїдних і гризунах. З цієї групи арахнозів найчас тіше в Україні реєструють саркоптоз свиней і коней, нотоедроз мясоїдних та гризунів.
Паразитиформні кліщі
Паразитиформні кліщі у ветеринарній арахнології представлені надродинами Ixodoidea і Gamasoidea. Іксодоїдні кліщі об'єднують дві родини Ixodidae і Argasidae, гамазоїдні — понад 20, з яких ветеринарне значення має лише родина Dermanyssidae.
Ряд Parasitiformes — це нечисленна група високоорганізованих кліщів, порівняно великого розміру (1—25 мм) і навіть найменші з них добре видні неозброєним оком. Тіло їх покрите різної щільності хітиновим покривом. Ротові органи гризучого чи колючо-сисного типу. У багатьох з них є очі. Тип дихання трахеальний. Мають чотири пари розвинених 6-членистих кінцівок, роздільностатеві — статевий диморфізм добре виражений.
Це мешканці різного типу пасовищ, їх знаходять у норах гризунів, звірів, у приміщеннях для домашніх тварин, інколи у житлі людини.
Самки переважно яйцеродні, але серед них є і живородні. Розвиваються з метаморфозом, постадійно: яйце, личинка, німфа (І — VII), імаго. Це тимчасові кровосисні ектопаразити тварин. Переважна більшість — перенощики й резерванти збудників трансмісивних захворювань тварин та людей: протозойних, бактеріальних, вірусних тощо.
Практичне значення у ветеринарній медицині мають представники трьох, родин — Ixodidae, Argasidae, Dermanyssidae.
Кліщі родини Ixodidae
У родині іксодових кліщів налічується 12 родів, з них в Україні реєструють шість. У патології тварин і людей вони відіграють велику роль. Відомо, що серед них є перенощики збудників енцефаліту, туляремії, кліщових рикетсіозів, а також досить поширеної групи піроплазмідозних інвазій тварин. Крім того, вони тимчасові ектопаразити тварин, людей, спроможні завдати великої шкоди їх здоров'ю. Під час паразитування у тварин іксодиди споживають велику кількість крові, інокулюють у їх організм токсичну слину. Деякі з кліщів спричиняють у тварин кліщові паралічі. У закліщених тварин знижуються надої і маса тіла, приріст маси у молодняка, плодючість самок, а також погіршуються експлуатаційні якості робочої худоби. Особливо великі втрати, пов'язані із зниженням якості шкіряної сировини.
У ряді країн і регіонів іксодиди перешкоджають селекціонерам створювати нові породи худоби чи поліпшувати місцеві.
Ареал їх тісно пов'язаний з природно-кліматичними умовами: іксодофауна в умовах Полісся чи Лісостепу буде помітно відрізнятися від такої в Степу чи передгірній зоні. Кожний рід і вид їх мешкає, лише у межах певної клімато-географічної зони, чим і зумовлюється стаціонарне неблагополуччя щодо того чи іншого кровопаразитарного захворювання свійських тварин.
Загальна характеристика іксодид.
Іксодові, або пасовищні, кліщі мають великі розміри — 2—25 мм у довжину, овальну чи еліпсовидну форму тіла. Голодні особини плоскі, довжиною 2—7 мм. Самки, що насмокталися крові, яйцеподібної форми, - досягають 15—25 мм. Тіло кліща покрите різної товщини хітином, його колір може бути темно- чи світло-коричнюватим, жовтуватим чи сірим, що залежить від ступеня насичення кров'ю і лімфою.
У самців хітин на всій спинній поверхні потовщений і утворює так званий дорсальний щиток — скутум. У голодних самок він покриває лише передню третину тіла. На бокових краях скутуму, на рівні другої пари ніг, у більшості іксодид знаходяться очі. Задня частина тіла самки покрита м'яким хітином з численними складками, які при наповненні кров'ю розпрямляються, збільшуючи об'єм черева у десятки разів. Отже, вже за цими ознаками можна досить легко відрізнити самку від самця.
На задніх краях скутуму і тіла самки знаходиться близько 12 коротких надрізів, спрямованих до центру тіла, які поділяють край тіла кліщів на окремі різні за величиною і формою ділянки, названі фестонами. У деяких кліщів центральний фестон (який називають пармою) відрізняється від інших формою, величиною, кольором.
На передній частині тіла кліща міститься рухомий хоботок — орган, за допомогою якого кліщ відшукує місце для фіксації, фіксується, добуває кров чи лімфу. Він складається з основи, пари хеліцер, гіпостома й пари щупальців — пальп. Основа хоботка зверху може бути чотири- або шестикутною. У самок на вентральній поверхні основи хоботка розміщені круглі або овальні вдавлення, так звані «порові поля». Хеліцери рухливі, сильні й на кінцях мають гострі гачки, якими кліщі розрізають шкіру перед введенням гіпостома.
Гіпостом — непарна хітинова пластинка, списоподібної форми. Знизу на ньому міститься кілька рядів зубчиків, які своєю гострою вершиною спрямовані назад, завдяки чому кліщ надійно фіксується на шкірі живителя. Пара 4-членикових пальп знаходиться дещо збоку від хеліцер і відіграє роль органа дотику: за їх допомогою кліщ визначає місце проколу і фіксування. їх розміри у різних видів кліщів неоднакові, по них визначають довжину хоботка. Залежно від цього показника іксодид ділять на коротко- і довгохоботкових. У короткохоботкових кліщів довжина хоботка відповідає або дещо менша його ширини.
Вентрально з тілом кліща сполучені чотири пари 6-членикових кінцівок: перший членик (кокса чи тазик) нерухомий, інші (вертлуг, стегно, гомілка, передньолапка та лапка) — рухомі. Кінцівка має присмоктувальну подушечку і два кігтики, завдяки яким кліщ досить легко переміщується й надійно утримується на будь-якій поверхні. Кінцівки з'єднуються з тілом за допомогою кокс, які на передній парі можуть бути сильно або слабо розщепленими чи не розщепленими взагалі.
На рівні кокс другої пари ніг відкриваються статеві отвори, прикриті особливою хітиновою пластинкою, а на рівні четвертої пари — анальний отвір. Навколо цього отвору може бути боріздка, за розміщенням якої диференціюють кліщів за родами. Тіло кліща покрите щетинками. Самці деяких родів мають також І вентральні щитки захисного призначення.
У кліщів розвинені травна, дихальна, видільна та нервова системи, органи чуття і розмноження. Травний апарат розпочинається біля основи гіпостома ротовим отвором, який переходить у глотку, а остання — у стравохід, стравохід — у кишечник з численними боковими відгалуженнями. Одна самка спроможна виссати до 3 мл крові.
У передній частині тіла кліща розміщуються гроноподібні слинні залози. їх секрет через ротовий отвір надходить у ранку на шкірі живителя, а потім у його тканини. У складі секрету — знеболюючі та антикоагулюючі речовини.
Дихальний апарат представлений густою мережею дихальних трубочок — трахей, сполучених з двома дихальцями — стигмами. Останні відкриваються назовні позаду четвертої пари кінцівок. Стигми оточені хітиновою пластинкою — перитремою.
З органів розмноження у самок розвинені яєчники та яйцепроводи, які при дозріванні яєць можуть дуже збільшуватися. Кровоносна система лакунарного типу. Нервова система являє собою компактну масу — мозок, з'єднаний з усіма органами та периферійним рецепторним апаратом.
У своєму розвитку іксодиди проходять стадії яйця, личинки, німфи та імаго. Паруються кліщі під час живлення самки. Насмоктавшись крові, запліднена самка відпадає на землю, заповзає у захищене місце і, залежно від умов зовнішнього середовища, через 2—20 діб відкладає від 3 до 15 тис. яєць, після чого гине. Яйця дрібні — 0,3—0,5 мм у діаметрі, овально-округлі, темно- чи світло-бурі, без личинки. Через 1—5 тижнів з яйця вилуплюються личинки. Зовні вона подібна до дорослої самки: дорсальний щиток прикриває передню третину тіла, але у неї є лише три пари кінцівок і вона позбавлена трахей, дихалець, перитрем, статевого отвору, порових полів.
Для подальшого метаморфозу личинка повинна насмоктатися крові живителя. Частіше це дрібні дикі тварини, птахи. Після насичення кров'ю, збільшившись в кілька разів, вона через 5—10 діб линяє, перетворюючись у німфу. Схожість її з самкою стає ще більшою: вона має чотири пари кінцівок, потім з'являються дихальця та трахеї, але відсутні статевий отвір і порові поля. Вона більша за личинку (2—3 мм) і більше хітинізована.
Насмоктавшись крові диких, інколи домашніх тварин, німфа на їх тілі або у зовнішньому середовищі линяє в імаго-самців або самок. Нападають на своїх живителів усі стадії кліща переважно в умовах природних пасовищ. Тривалість насичення личинки кров'ю — 2—4 доби, німфи — 4—6, імаго — 7—10. Личинки можуть голодати від кількох місяців до року, імаго ще довше. Перезимовують яйця, личинки та голодні імаго.
Залежно від виду й зони строки розвитку цих кліщів коливаються від 2 міс до 3—4 років. Більшу частину життя вони проводять у природних біотопах — лісах, степах, чагарникових хащах. Різко збільшена їх чисельність у місцях випасання домашніх тварин.
Залежно від особливостей розвитку та живлення іксодид поділяють на одно-, дво- та триживительних. Якщо всі три стадії метаморфозу відбуваються на тілі одного живителя, кліща називають одноживительним. Нападає на тварин кліщ лише у стадії личинки (Boophilus annulatus. Hyalomma scupense).
Деякі з кліщів у стадії личинки та німфи живляться на одній тварині й залишають її тіло після насичення кров'ю. У зовнішньому середовищі німфа перетворюється в імаго. Дорослі кліщі паразитують на іншій тварині, звідки після насичення кров'ю і запліднення потрапляють у зовнішнє середовище для відкладання яєць. Таких кліщів називають двоживительними (Rhipicephalus bursa, Hyalomma detritum).
Нападають на живителя личинки та імаго. Метаморфоз личинки в німфу відбувається на тілі першого живителя.
Найчисленніша група іксодид (роди Ixodes, Haemaphysalis, Dermacentor та ін.) розвивається із заміною живителя кожною активною стадією. їх назвали триживительними кліщами. У процесі онтогенезу кожна активна стадія кліща нападає для живлення на іншого живителя.
Личинки й німфи дво- та триживительних кліщів найчастіше паразитують на гризунах, птахах, рідше на інших диких тваринах. Імаго дво- і триживительних та личинки одноживительних кліщів паразитують переважно на тілі великих свійських тварин.
В Україні із іксодид реєструють представників шести родів: Ixodes, Hyalomma, Dermacentor, Haemaphysalis, Rhipicephalus та Boophilus. Більшість з них мешкає у південній її частині.
Характеристика окремих родів іксодид.
Рід Ixodes — найбільш поширена група кліщів східно-європейського регіону. На планеті нараховується 34 представники цього роду. В Україні, у зоні Лісостепу та Полісся, зустрічається досить часто Ixodes ricinus, зрідка — I. persulcatus.
Розмір голодних кліщів — 1,5—5 мм. Форма їх тіла овальна, дещо звужена в передній частині. Самки після насичення кров'ю збільшуються до 7—15 мм. Дорсальний щиток у них темно-коричневий. Колір кутикули у самок від сірувато-жовтого до червоно-коричневого. Хоботок довгий, основа його чотирикутна. Очей та фестонів немає. Прианальна боріздка незамкнена ззаду. Кокси першої пари кінцівок клиновидні. Перитреми круглі або овальні. У самців на черевній поверхні сім щитків.
Розвиваються за триживительним типом, вологолюбні. Дорослі кліщі переважно навесні та восени паразитують на великій рогатій худобі, конях, вівцях та собаках, нападають І на людей, личинки та німфи — на дрібних ссавцях (їжаки, лисиці, зайці та ін.) і птиці. Коло живителів кліщів цього роду надзвичайно велике і налічує близько 200 видів ссавців та понад 120 видів птиці. Зимують у природі всі активні стадії кліща. Протягом року розвивається одне покоління, у деяких випадках розвиток триває 5— 6 років. Імаго здатні голодувати до двох років. У зоні Лісостепу на тілі тварин їх знаходять протягом усього теплого періоду року, найбільша кількість їх нападає на живителів у другій половині травня і першій половині червня.
Іксодеси — перенощики збудників бабезіозу великої рогатої худоби, анаплазмозу жуйних, а I. persulcatus, крім того, збудників вірусних та бактеріальних інфекцій людини.
Рід Hualomma. На території СНД представлений 16 видами і підвидами. Це найбільші з іксодових кліщів. У голодному стані досягають 4—10 мм, самки при насиченні кров'ю — 20—25 мм. Колір дорсального щитка від червоно- до темно-коричневого і навіть чорного, все інше світліше. Хоботок у них довгий, його основа прямокутна. Очі і фестони є. Парма у деяких видів світліша від іншої частини тіла. Кокси першої пари ніг глибоко розщеплені, клешнеподібні. У самців на черевній поверхні є 2.—4 пари щитків. Прианальна борозенка незамкнена спереду. Перитреми досить різні за формою. Кінцівки дужі й довгі, у багатьох видів у місцях зчленування їх. (фаланг) кільця білого чи світлого хітину.
Кліщі різних видів розвиваються по-різному. Так, H. scupense — за одноживительним типом, H. detritum та H. plumbeum — двоживительним, а H. annatolicum — триживительним. У них річний цикл розвитку. Три останні зустрічаються на півдні України.
Більшість видів адаптована до пустельних та напівпустельних зон, деякі з них мешкають у гірському деревно-чагарниковому поясі. У H. detritum та H. anatolicum розвиток може відбуватися у тваринницьких приміщеннях майже цілий рік. Кліщам цього роду характерна відсутність у виборі живителя. У стадії імаго вони паразитують на різних видах свійських і диких тварин. Личинки та німфи паразитують на дрібних хребетних.
Гіаломи — перенощики збудників піроплазмідозів коней, тейлеріозу та анаплазмозу великої рогатої худоби. Можлива їх участь у передачі збудників кліщового сипного тифу, гарячки Ку, чуми, лептоспірозу, бруцельозу тварин і людей тощо.
Рід Dermacentor. В іксодофауні СНД представлений вісьмома видами. Характерним для всіх них є колір та рисунок дорсального щитка — він покритий сріблясто-білим емалевим пігментом, малюнок мармуровий. Завдяки цій ознаці їх досить легко відрізнити від інших іксодид.
Кліщі мають яйцеподібну чи округло-овальну форму, короткі ноги. Голодні кліщі мають розмір 4—5 мм, самки після насичення кров'ю — до 15 мм. Хоботок у них короткий, з чотирикутною основою, є очі та фестони. Кокса першої пари ніг розщеплена, прианальна борозенка незамкнена спереду.
Розвиваються за триживительним типом. Перезимовує лише імаго. Тривалість циклу розвитку не перевищує одного року. Імаго живиться на свійських та деяких диких тваринах, інші стадії — на мишоподібних гризунах, їжаках, зайцях і птиці. їх знаходять на живителях лише в літній період. Імаго, що з'являються восени, ведуть себе по-різному: деякі з них паразитують на тваринах, а основна маса зимує у голодному стані й нападає на живителів лише навесні. Голодують інколи до трьох років.
Мешкають у лісах, степах, напівпустелях, зустрічаються у гірській місцевості. Межі ареалу знаходяться між 51 та 53° північної широти.
В Україні поширений Dermacentor marginatus. При найбільш сприятливих умовах вони встигають закінчити свій розвиток за З міс, а в звичайних — за рік, деякі види — за 2—4.
Дермацентори — перенощики і резерванти збудників піроплазмідозів коней, свиней, собак, а також анаплазмозу великої рогатої худоби і. збудників кліщового енцефаліту, кліщових рикетсіозів, туляремії, чуми та ін.
Рід Haemaphysalis. Іксодофауна СНД налічує 11 видів, в Україні їх два: Haemaphysalis punctata і Н. otophita. Кліщі порівняно невеликі: голодні розміром 1—4 мм, після насичення кров'ю — 12—14 мм. Хоботок короткий, з чотирикутною основою. Дорсальний щиток коричневий. Очей не мають, фестонів — 9—12. Прианальна борозенка незамкнена спереду. Ноги короткі, кокси першої пари ніг не розщеплені.
Поширені у всіх частинах світу. В Україні це мешканці лісостепової та степової зон. Розвиваються за триживительним типом. Імаго паразитує на ссавцях, птиці, інші стадії — на дрібних диких ссавцях, птиці і плазунах. Деякі з них нападають на людину. Сезон їх паразитування припадає на весну, літо та осінь. Розвиток однієї генерації триває рік. Переносять збудників піроплазмідозів сільськогосподарських тварин, а також бруцельозу, туляремії, чуми, вірусних та рикетсіозних захворювань.
Рід Rhipicephalus. Із семи виявлених у СНД найбільш поширеним є тепло- і вологолюбивий кліщ Rhipicephalus bursa.
Кліщі дрібні: голодні — 2—5 мм, після насичення кров'ю — 10—12 мм. Колір їх від червоно-коричневого до темно-коричневого. Хоботок короткий, з шестикутною основою. Очі погано помітні, плоскі. Кокси першої пари ніг розщеплені. Прианальна боріздка незамкнена спереду. У самців є дві пари черевних щитків. Фестони добре помітні.
Цих кліщів знаходять на півдні України. Серед них переважають кліщі з триживительним типом розвитку, але е і двоживительні, наприклад, Rhipicephalus bursa. Живителями переважно є копитні та інші ссавці. Дорослі кліщі паразитують на великій та дрібній рогатій худобі, конях, собаках, зайцях; личинки і німфи — на дрібних і великих ссавцях, інколи на людях. Вони мешкають у Степу, Лісостепу, напівпустелях і пустелях, зустрічаються на планеті майже повсюди.
Переносять і зберігають збудників піроплазмідозів великої та дрібної рогатої худоби, коней, собак, свиней, збудників анаплазмозу жуйних та великої групи збудників інфекційних захворювань тварин і людей.
Рід Boophilus. В Україні і СНД він представлений одним видом — Boophilus annulatus, він же В. calcaratus. Це також дрібні кліщі: голодні розміром 2,5—5 мм, після насичення кров'ю — до 12 мм. Колір тіла світло-коричневий з жовтуватим відтінком. Хоботок у них широкий, але короткий, з шестикутною основою. Очі погано помітні, плоскі, бокові. Кокси першої пари ніг мають неглибоку насічку на вільному кінці. Прианальна боріздка відсутня. У самців дві пари вентральних щитків. Перитреми овально-округлої форми. Тіло самки поздовжньо-овальної форми, покрите короткими світлими щетинками. Дорсальний щиток трикутно-подовжений з вершиною назад.
Розвиток биколюба відбувається за одноживительним типом. У 99 % випадків головним живителем є велика рогата худоба, досить рідко — коні та вівці. Виявлення його на інших тваринах вважають випадковим. Нападають і паразитують на великій рогатій худобі весь період випасання, навіть взимку, якщо вона тепла. Перезимовують яйця і личинки. Личинки зберігають життєздатність до 5—7 міс. Кліщі люблять теплий, субтропічний клімат з достатньою вологістю. Мешкають вони найчастіше в затемнених місцях з багатою рослинністю. За один рік розвивається дві-три, іноді чотири генерації. З появою кожного нового покоління кліщів спостерігаються спалахи кровопаразитарних захворювань серед великої рогатої худоби — пізньовесняний, літній та осінній піки, у південній частині ареалу можливий і четвертий. Його вважають одним з найнебезпечніших серед іксодид. Він переносить і депонує збудників піроплазмідозів, а також анаплазмозу великої рогатої худоби.